INTRODUCCIÓN:
Desde
el punto de vista morfológico la formación reticular está constituida por una
red neuronal que se encuentra presente en gran parte del sistema nervioso
central: médula espinal, tronco encefálico, diencéfalo.
Las
neuronas de la formación reticular del tronco encefálico forma una red cuyos
axones se proyectan tanto hacia cefálico como hacia caudal. Es así como
proyecciones de ella se extienden hacia el tálamo, el hipotálamo, cerebelo y
médula espinal. Algunas de estas vías reticulares ascendentes transcurren por
el tracto tegmental central del tronco y por la vía espino retículo
talámica que es mas bien extralemniscal.
La
formación reticular se distribuye en tres zonas del tronco encefálico:
1)
Zona paramediana, 2) zona medial y 3 )
zona lateral
En
general la formación reticular recibe una continua información sensorial y
sensitiva tanto de nervios craneanos como de médula espinal, luego la
información se propaga ampliamente a diferentes áreas del sistema nervioso.
Se
ha descrito que la formación reticular participa en variadas funciones.
Entre
ellas están:
1)
Control de la actividad de la musculatura
estriada (via retículoespinal y retículo bulbar), manteniendo el tono de la
musculatura antigravitatoria o regulando la musculatura respiratoria por medio
del centro respiratorio del bulbo raquídeo.
2)
Control de la sensibilidad somática y
visceral, por ejemplo a través de mecanismos de compuerta de control de la
entrada del dolor.
3)
Control del sistema nervioso autonómico como
por ejemplo en la regulación de la presión sanguínea por activación del centro
cardiovascular.
4)
Control del sistema endocrino ya sea directa
o indirectamente vía hipotálamo, influyendo en la regulación de la liberación
de los factores tróficos hormonales
5)
Influencia sobre los relojes biológicos,
regulando los ritmos circadianos.
6)
Control del ciclo sueño vigilia por medio del
sistema reticular activador ascendente.
TRANSICION DE MEDULA BULBO
En la
transición medula bulbo encontramos la formación reticular que no es otra cosa
que el reemplazo de la sustancia gris medular.
La formación
reticular representa grandes agrupaciones de neuronas de diversos tamaños y
formas incluidas en una matriz de fibras que forman el centro del tronco del
encéfalo.
Ubicación en bulbo:
A nivel de la
decusación del lemnisco medial, la formación reticular ocupa una región
anterior a los núcleos de la comisura posterior, medial al complejo
trigeminoespinal y posterolateral a la pirámide. Células de diversos tamaños
que constituyen la formación reticular es atravesada por fibras longitudinales
y transversales. Las fibras arciformes internas y muchos haces mas pequeños,
comprendidas las fibras trigeminales secundarias, pasan a través de la
formación reticular. En la parte anterior de la pirámide se halla una pequeña
agrupación de células que varían de tamaño, posición y nivel, estas constituyen
el núcleo arciforme, las fibras aferentes provienen de la corteza cerebral y
las eferentes se proyectan al cerebelo como fibras arciformes externas o
arcuatocerebelosas.
DIVISION DE LA FORMACION RETICULAR
Constituye
cuatro masas nucleares principales:
Grupo nuclear Paramediano: consisten en varios grupos
nucleares pequeños que se encuentran próximos a las fibras del fascículo
longitudinal medial y al lemnisco medial y a veces están situados entre ellas.
Estas neuronas reticulares proyectan la mayoría de sus fibras al vermis
cerebeloso entonces constituyen un circuito de retroalimentación cerebeloso.
Grupo nuclear Lateral: (núcleos reticular lateral y
reticular parvocelular) estos knúcleos
constituyen un núcleo de relevo cerebeloso, recibe aferencias de la médula
espinal es decir ( espinoreticulares y colaterales de los haces
espinotalámicos) y fibras descendentes del núcleo rojo (rubrobulbares). Este
núcleo está organizado en forma somatotópica. Las fibras de todas las
subdivisiones del núcleo reticular lateral ingresan al cerebelo a través del
pedúnculo cerebeloso inferior y terminan como fibras musgosas en el lóbulo
anterior y el lobulillo paramediano.
Grupo nuclear Central: (núcleos
gigantocelular, y reticular ventral)
Células de
diferentes tamaños, dispuestas en grupos mas o menos definidos son atravesados
por haces de fibras longitudinales y transversales. Las fibras arciformes
internas y muchos haces pequeños, comprendidas las fibras trigeminales
secundarias, pasan a través de la formación reticular y constituyen el núcleo
reticular ventral. En los niveles mesoolivares, el núcleo reticular
gigantocelular ocupa el área dorsal y medial al complejo olivar inferior. Como
implica su nombre tiene células grandes, pero también posee muchas células de
medianas dimensiones y pequeñas. Este núcleo ocupa los dos tercios mediales de
la formación reticular y se extiende hasta la unión bulboprotuberancial.
Núcleos del Rafe: (Inhibitorios del dolor: Serotonina)
Los grupos
celulares situados en la línea media del bulbo, la protuberancia y el
mesencéfalo se denominan núcleos del rafe.
Muchos de los
núcleos del rafe, no todos, tienen neuronas
que sintetizan serotonina. Un grupo de
de neuronas del rafe contiene colecistoquinina.
Las fibras que
se originan en las células de los núcleos del rafe tienen una amplia
distribución en el neuroeje y liberan serotonina en sus terminaciones.
Las neuronas
serotoninérgicas en el bulbo se
encuentran en los núcleos magno, oscuro y pálido del rafe.
Las células
del núcleo magno del rafe dan origen a proyecciones espinales bilaterales que
descienden en el cordón dorsolateral y terminan en las láminas I y II, la
estimulación de este núcleo produce un efecto analgésico mediante una acción
inhibitoria sobre las neuronas nociceptivas de las láminas I y II en las partes
caudales del núcleo trigeminoespinal y en el asta espinal posterior (cabe
recalcar que el asta posterior y el núcleo trigeminoespinal tiene una
laminación citológica similar).
Los
neurotransmisores que intervienen en la modulación del dolor son probablemente
múltiples y parecen actuar sobre interneuronas nociceptivas y neuronas que dan
origen a vías del dolor (Haz espinotalámico). En tanto que la serotonina puede
ser el neurotranmisor dominantes del núcleo. La serotonina puede ser el
neurotransmisor dominante de los núcleos del rafe, la encefalina y otros
péptidos han mostrado su coexistencia en estas células. Los efectos analgésicos
de la estimulación eléctrica de la sustancia gris periacueductal del
mesencéfalo parecen estar mediados por conexiones con los núcleos del rafe den
el tronco del encéfalo mas bajo.
AFERENCIAS DE LA FORMACION RETICULAR
Las fibras
aferentes que se proyectan a la formación reticular del bulbo se originan en la
médula espinal en los núcleos sensitivos secundarios de los nervios craneales,
y en la corteza cerebral y en los núcleos cerebelosos profundos.
Fibras Espinorreticulares ascienden en el cordón
anterolateral y terminan en la porción caudal y lateral de la formación
reticular del bulbo. Un número considerable de estas fibras terminan en el núcleo
reticular gigantocelular, aunque algunas se proyectan a partes más rostrales de
la formación reticular.
Fibras
colaterales de las neuronas secundarias sensoriales (fibras auditivas,
vestibulares, trigeminales y viscerales [fascículo solitario]) se proyectan al
núcleo reticular parvocelular. En ninguna parte de la formación reticular del
tronco encefálico terminan colaterales del lemnisco medial.
Las
colaterales de las fibras espinotalámicas terminan en forma somatotópica en células
del núcleo reticular lateral que es un núcleo de relevo cerebeloso.
Fibras Cerebelorreticulares terminan principalmente en los núcleos
reticulares paramedianos, estas proyecciones reticulares se originan en los
núcleos del techo y dentado (cerebelo). Los núcleos reticulares paramedianos
forman parte de un sistema de retroalimentación, ya que proyectan y reciben
fibras del cerebelo.
Fibras Corticorreticulares se originan en amplias zonas de
la corteza cerebral, pero el mayor número de estas fibras proviene de áreas
sensoriales motoroas, la mayor parte de estas fibras terminan en la formación
reticular de la protuberancia y el bulbo. Son cruzadas y directas. Las regiones
de la formación reticular del tronco encefálico que reciben fibras
corticorreticulares dan origen a fibras reticuloespinales.
FIBRAS EFERENTES:
Provienen de
los dos tercios mediales de la formación reticular del bulbo, que corresponde
al núcleo reticular gigantocelular, esta masa nuclear da origen a fibras largas
ascendentes y descendentes.
Las
ascendentes lo hacen por el haz central de la calota, son directas y terminan
principalmente en porciones de los núcleos intralaminares tálamicos este
sistema desempeña una importante función en el mecanismo del despertar del
sueño ( mas delante de lo describirá con exactitud).
Las fibras
descendentes de está región medial de la formación reticular dan origen a los
haces reticuloespinales bulbares que son bilaterales pero de predominio
directo.
Fisiología:
La estimulación de la parte rostral y dorsal
del núcleo reticular gigantocelular y regiones de la formación reticular caudal
de la protuberancia producen potenciales post sinápticos excitadores mono
sinápticos en las neuronas motoras que inervan los músculos axiales del cuello
y la espalda. En cambio la estimulación de la formación reticular caudal y
medial del bulbo produce potenciales post sinápticos inhibitorios bisinápticos
y multisinápticos en las neuronas motoras de todos los niveles.
Conclusión: A la formación reticular se la puede dividir en una
región facilitadota dorsorostral, y una inhibitoria zona caudal.
FORMACION RETICULAR PROTUBERANCIAL:
Dos masas
nucleares relativamente grandes:
- Núcleo protuberancial oral
- Núcleo protuberancial caudal
Anatotopografía:
La parte
caudal que sustituye al núcleo reticular gigantocelular del bulbo, se extiende
en dirección rostral hasta el nivel del núcleo motor del trigémino.
La parte oral
se extiende en dirección rostral al mesencéfalo caudal.
Eferencias:
Las células de
la formación reticular protuberancial dan origen a fibras reticuloespinales
directas que descienden en el tronco encefálico como componente del fascículo
longitudinal medial.
Otras células
dan origen a fibras que ascienden como parte del haz central de la calota y van
a los núcleos talámicos intralaminares en donde influyen de manera acentuada
sobre la actividad eléctrica de amplias áreas de la corteza cerebral.
LOCUS CERULEUS
Próxima a la
sustancia gris periventricular de la parte superior del cuarto ventrículo se
encuentra una agrupación irregular de células pigmentadas conocida como locus
ceruleus.
Las células de
este núcleo están entremezcladas con fibras del núcleo mesencefálico del
trigémino.
La
significación de este pequeño núcleo pigmentado se desconocía hasta que se
demostró mediante una sensible técnica de fluorescencia el contenido de
catecolaminas de sus células, en donde su totalidad era noradrenalina.
El locus
ceruleus proyecta fibras:
- Porciones del telencéfalo
- Diencéfalo
- Mesencéfalo
- Cerebelo
- Protuberancia
- Bulbo
- Medula espinal
Las
principales proyecciones ascendentes pasan en dirección rostral hacia el
hipotálamo lateral.
Las fibras
noradrenérgicas se distribuyen extensamente en la corteza cerebral y la
formación del hicocampo. En el tálamo las proyecciones noradrenérgicas se
distribuyen hacia grupos nucleares específicos, incluido el cuerpo geniculado
externo.
Las neuronas
noradrenérgicas del locus ceruleus se proyectan hacia los tubérculos
cuadrigéminos inferiores y superiores a la corteza cerebral y cerebelosa en
donde terminan en los somas de las células de Purkinje.
En el tronco
encefálico, el locus ceruleus inerva los núcleos sensitivos primarios y de
asociación así como porciones de los núcleos protuberanciales.
El locus
ceruleus envía fibras a la medula espinal a través de los cordones anteriores y
laterales, que inervan porciones de la sustancia gris anterior e intermedia en
todos los niveles, un gran porcentaje de estas fibras se cruzan en niveles
segmentarios.
Fisiología
Se ha
considerado que el locus ceruleus y su proyecciones eferentes desempeñan una
función en el sueño paradójico, la felicitación e inhibición de neuronas
sensitivas y el control de la activación cortical.
NUCLEOS DEL
RAFE (en protuberancia)
La
protuberancia y el bulbo contienen grupos celulares en el rafe medio que
pertenecen a la formación reticular pero parecen ser el origen de sistemas de
fibras serotoninérgicas ampliamente distribuidas en el sistema nerviosos
central.
Los núcleos
del rafe del bulbo son más pequeños y menos notorios que los que se observan en
la protuberancia.
El núcleo
central inferior aparece en el rafe medio, en la unión de la protuberancia con
el bulbo y representa la parte rostral del núcleo magno del rafe. El núcleo
protuberancial del rafe consiste en varios grupos celulares de localización
dorsal y rostral con respecto al núcleo central inferior.
La extensión rostral
de los núcleos protuberanciales del rafe es el núcleo central superior, también
conocido como núcleo medio del rafe
Las fibras
cruzadas del pedúnculo cerebeloso superior atraviesan porciones del núcleo
central superior. Los núcleos dorsales del rafe son pares y se encuentran a
cada lado del rafe, en la sustancia gris periacueductal anterior, en situación
dorsal con respecto a los fascículos longitudinales mediales.
El porcentaje
mas alto de neuronas serotoninérgicas se encuentran en el núcleo dorsal del
rafe (79%) y porcentajes menores en los núcleos del rafe mas pequeños de la
protuberancia y el bulbo. Algunos núcleos del rafe también contienen
noradrenalina, dopamina y colicistoquinina. La sustancia P y la encefalina
pueden coexistir con la serotonina en algunas células del rafe.
Las
principales vías ascendentes se originan en cuerpos celulares que contienen
serotonina, localizados en los núcleos dorsal del rafe y central superior. La
vía principal ascendente de los núcleos rostrales del rafe pasa a través del
área tegmentaria ventral y se une con el fascículo prosencefálico medial en el
hipotálamo lateral. Las fibras que salen de este haz ascendente principal
ingresan a la sustancia negra, los núcleos talámicos intralaminares, la estría
Terminal, el septum y la cápsula interna.
Las
proyecciones más rostrales terminan principalmente en el lóbulo frontal, aunque
algunas fibras se distribuyan por toda la neocorteza.
El núcleo
dorsal del rafe inerva de manera selectiva a la:
- Sustancia negra
- El cuerpo geniculado externo
- El neoestriado
- El lóbulo piriforme
- El bulbo olfatorio
- El complejo nuclear amigdalino
El núcleo
central superior está asociado en particular con fibras serotoninérgicas que se
proyectan:
- Núcleo interpeduncular
- Los cuerpos mamilares
- Formación del Hipocampo
Las
proyecciones caudales de los núcleos del rafe ascendentes se distribuyen en:
- Tubérculo cuadrigémino superior
- El pretectum
- Los núcleos de la comisura posterior
Las
proyecciones descendentes del núcleo dorsal del rafe son modestas, pero
incluyen el locus ceruleus. El núcleo central superior da origen a proyecciones
descendentes hacia:
- El cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso
medio
- El locus ceruleus
- Grandes regiones de la formación reticular
protuberancial
Las
estructuras que reciben eferencias del núcleo magno del rafe comprenden los
núcleos motor dorsal del vago, solitario y trigeminoespinal (parte caudal).
Las
proyecciones espinales de este núcleo son bilaterales y descienden por el
cordón lateral. Estas fibras terminan en la zona marginal (lámina I), la
sustancia gelatinosa (lámina II) y en partes de las láminas V, VI, VII. Las
evidencias indican que este núcleo está vinculado con mecanismos analgésicos
endógenos. La serotonina y los núcleos del rafe han sido implicados en la
regulación de diversos procesos fisiológicos como la regulación del sueño, el
humor, la conducta agresiva y diversas funciones neuroendocrinas.
La serotonina
puede servir para modular y mantener la conducta dentro de límites específicos,
ya sea de manera directa o mediante su acción sobre células con otros
neurotransmisores.
Los estudios
realizados señalan que cuando se incrementan el nivel global de la actividad
motora o de la vigilia, lo mismo sucede con la actividad de las neuronas que
contienen serotonina. Cuando un animal permanece quieto y soñoliento, disminuye
la actividad de estás célula. Cuando un animal se duerme, las neuronas del rafe
descargan de manera lenta y dejan de descargar durante de movimientos oculares
rápidos.
Fisiología:
Se ha considerado
que las neuronas que contienen serotonina y las que contienen noradrenalina en
la formación reticular desempeñan funciones activas en los mecanismos que
controlan los estados del sueño. La inhibición de la síntesis de serotonina o
la destrucción de las neuronas que contienen serotonina en el sistema del rafe
conduce al INSOMNIO.
La serotonina
puede estar implicada en el mecanismo neural relacionado con el denominado
Sueño Lento, un estado caracterizado por un electroencefalograma de ondas
lentas y picos.
Además, la
serotonina puede tener efectos sobre células del locus ceruleus que
desencadena el llamado Sueño Paradójico.
El sueño
paradójico se caracteriza por:
- Abolición del tono muscular antrigravitatorio
- Disminución de la presión arterial, bradicardia y
respiración irregular
- EEG semejantes al estado de vigilia
Las lesiones
bilaterales del locus ceruleus en los animales causan una supresión selectiva
del sueño paradójico durante alrededor de dos semanas, luego de las cuales
retornan a un estado próximo a la normalidad
FORMACION
RETICULAR MESENCEFÁLICA
La formación
reticular del mesencéfalo es menos extensa que la de la protuberancia.
Se reconocen
tres núcleos reticulares principales:
Cuneiforme
Subcuneiforme
Núcleos
pedúnculo protuberancial de la calota
El núcleo
pedúnculoprotuberancial se encuentra en la parte lateral de la calota, en
relación ventral con respecto al tubérculo cuadrigémino inferior.
Las fibras del
pedúnculo cerebeloso superior atraviesan este núcleo en su trayecto en dirección ventromedial hacia la decusación.
El núcleo
pedúnculoprotuberancial recibe impulsos de múltiples procedencias que
comprenden
- Corteza cerebral
- El segmento medial del globo pálido
- La parte reticular de la sustancia negra
Las células de
la parte compacta del núcleo pedunculoprotuberancial son frecuentemente colinérgicas, pero las
células adyacentes tienen otros neurotransmisores. Este núcleo se encuentra en
una región que al ser estimulada da lugar a movimientos de marcha. Está región
se denomina Centro Locomotor.
Los núcleos
cuneiformes y subcuneiforme se encuentran en situación ventral con respecto a
la región tectal y dorsal en relación al núcleo pedunculoprotuberancial, y se
extienden en dirección rostral. Las fibras del haz central de la calota se
encuentran en localización medial con respecto a estos núcleos reticulares.
El Núcleo
interpeduncular recibe fibras de los núcleos de la habénula a través del
fascículo retroflexo, se encuentra en la línea media, dorsal a la fosa
interpeduncular.
CONSIDERACIONES
FUNCIONALES DE LA FORMACION RETICULAR
En la
formación reticular del tronco encefálico se reconocen cuatro zonas
- Zona media (Núcles del rafe)
- Núcleos reticulares paramedianos
- Zona efectora
- Zona sensorial (Lateral) por que recibe
colaterales de las vías sensoriales secundarias.
Funciones:
- Inhibición
y facilitación de las neuronas motoras somáticas
- Regulación Cardiorespiratoria
- Sistema Activador reticular ascendente
- Inhibición y facilitación de las neuronas motoras
somáticas
Las
regiones de la formación reticular bulbar de las cuales se obtienen respuestas
inhibitorias corresponden en forma
aproximada al área de la parte gigantocelular que da origen a las fibras
reticuloespinales bulbares. La estimulación de la parte rostral y dorsal del núcleo
reticular gigantocelular produce potenciales postsinápticos monosinápticos
excitadores en las neuronas motoras que inervan los músculos axiales del cuello
y el dorso.
- Regulación Cardiorrespiratoria
Se
pueden obtener efectos inspiratorios y
vasodepresores de la región gigantocelular del bulbo, en tanto que de la región
parvocelular se obtienen efectos espiratorios.
Los
efectos vasopresores se evocan en las regiones laterales que se proyectan
fibras noradrenérgicas hacia los niveles medulares. Aunque casi todas las
partes del SNC son capaces de ejercer influencias detectables sobre el corazón
y los vasos sanguíneos, el centro de control vasomotor primario se localiza en
situación lateral en la formación reticular de la protuberancia y el bulbo.
Las
secciones transversales del tronco encefálico en situación caudal como el
tercio inferior de la protuberancia ejercen escaso efecto sobre la presión
arterial.
Las
áreas presora y depresora bulbares constituyen un mecanismo cardiovascular
central que regula en forma refleja la presión arterial y los parámetros de la
frecuencia cardiaca.
Un
grupo de neuronas noradrenérgicas localizadas en la protuberancia caudal y
bulbo rostral envía axones al:
·
Núcleo ambiguo
·
Núcleo del tracto solitario
·
Núcleo simpático post ganglionar de cadena
intermediolateral de la médula espinal torácica.
Y esto
constituye una red neural de regulación cardiovascular.
Centros
Respiratorios (Bulbo)
·
Centro respiratorio bulbar dorsal (Núcleo del tracto
solitario)
·
Centro respiratorio bulbar ventral (Núcleo ambiguo y
la formación reticular)
·
Centro Pneumotáxico
·
Centro Apnéustico
Los
núcleos parabraquiales: recibe fibras del núcleo del tracto solitario que se
proyectan a los centros respiratorios dorsal y ventral
Pneumotáxico
libera la inhibición del centro Apnéustico
- S.A.R.A (sistema activador reticular ascendente)
Es
un sistema multineural, polisináptico que conduce impulsos de naturaleza
inespecífica relacionado con la vigilia y el despertar.
La
observación de que la estimulación de la formación reticular del tronco
encefálico podía activar y desincronizar el EEG, y producir un comportamiento
de despertar sin producir descargas de las vías lemniscales clásicas, sugirió
el concepto de un segundo sistema ascendente.
Este
segundo sistema ascendente con poderosas influencias en amplias regiones de la
corteza cerebral se conoce como S.A.R.A
La
principal vía ascendente de la formación reticular parece ser el haz central de
la calota, y este se proyecta a los núcleos intralaminares rostrales del tálamo.
“Aprendamos
conceptos claros a lo largo de la carrera que nos sirvan
Después
en el futuro”
Bibliografía:
Carpenter: Fundamentos de Neuroanatomía
