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sábado, 9 de febrero de 2013
Embriologia del Sistema Nervioso Central
Parte I
El sistema nerviosos central se deriva de la porción
dorsal media engrosada del ectodermo por delante de la fosita primitiva, la
cual, es conocida como placa neural, la que aparece al inicio de la tercera semana
de la concepción (o sea 5ta. semana de gestación en el lenguaje obstétrico)
Pero para que se construya la placa neural es necesario
recordar, que las células del epiblasto convergen hacia la línea media del
disco embrionario formando un surco la línea primitiva delimitando un
eje longitudinal de simetría bilateral alrededor del cuál se alinearán las
estructuras embrionales y sus órganos. Desde este momento, el embrión tendrá
una región rostral (cefálica) y caudal (cola) así como lado izquierdo y
derecho; y, superficies dorsal (atrás) y ventral (adelante).
El extremo rostral ó cefálico de la línea primitiva
termina en una pequeña fosita rodeada por una elevación de células en circulo
el nódulo primitivo
Este nódulo marca el sitio donde las células del
epiblasto se invaginan para formar la capa media (mesodermo) que se sitúa entre
el epiblasto e hipoblasto (disco bilaminar) denominándose a este proceso de
formación de las tres capas o disco trilaminar como gastrulación.
Durante el proceso de gastrulación una estructura llamada
notocorda se origina de las células mesodérmicas cilíndricas la cual se
extiende a lo largo de la línea media (rostral y caudalmente), esta estructura
induce a que células del ectodermo que las recubre se diferencien a células
neurales precursoras, las cuales se organizan en una estructura llamada placa
neura, este proceso que da origen a esta placa se llama neurulación.
Parte II
Las células de los márgenes laterales de la placa neural
crecen y se acumulan formando los pliegues neurales entre los cuales se
encuentra el surco neural (Foto #2). Todos estos elementos se encuentran
bañados por el líquido amniótico que les provee nutrición hasta que se
establezca el sistema vascular primitivo.
Los pliegues neurales crecen elevándose con relación a su
línea media para encontrarse el uno con el otro (proceso de convergencia)
Posteriormente los pliegues se fusionan constituyendo el
tubo neural que se sitúa a la altura del cuarto somita creciendo rostral y
caudalmente (esto sucede entre los días 22 a 23 de la concepción).
Tener presente que este proceso de formación del tubo
neural es complejo en la que de una placa aplanada se forma un tubo cilíndrico
y en el que participan tanto la placa como tejidos circundantes. La primera
fusión de los pliegues neurales suele producirse en la región craneal
(cervical) marcando la región de la nuca y se continúa en dirección cefálica y
caudal como si fuera un cierre.
Pero en los últimos años las investigaciones en embriones
humanos dan soporte a la teoría de que el cerramiento del tubo neural ocurre en
regiones separadas e indican cinco sitios de cerramiento que estarían
controlados por diferentes genes los que son susceptibles a la acción de
agentes nocivos.
Parte III
Ambos extremos del tubo neural quedan abiertos, la
abertura craneal o neuroporo anterior se cierra a los 25 días (una falla que se
diera lugar en este preciso momento originará una anencefalia o un
encefalocele) y la abertura caudal el neuroporo posterior entre los días 27 a
28 días de concepción (si se presentare una falla da origen a una disrrafia
espinal) coincidiendo con el establecimiento de la circulación sanguínea del
sistema nervioso central
Luego las paredes de los neuroporos se engruesan para
formar el encéfalo y médula respectivamente y la luz del tubo va a constituirse
en el sistema ventricular del encéfalo y el conducto central de la médula
espinal.
Las porciones rostral e intermedia darán lugar a la
formación de los hemisferios cerebrales y del tallo cerebral y la porción
caudal del tubo neural desarrollará la médula espinal y los ventrículos
cerebrales se originan de la luz del tubo neural.
Cuando la placa neural se invagina para formar el surco
neural, células del margen lateral de la placa neural se mantienen aisladas del
tubo neural y se sitúan entre este y el ectodermo, este grupo de células
llegarán a formar la cresta neural y dan lugar a la formación de los
ganglios dorsales, ganglios sensitivos de los nervios craneales, ganglios del
sistema nervioso autónomo, la médula adrenal y melanocitos, la fusión de todas
las partes del tubo neural se completa en el 28avo. Día postconcepción (6ta.
semana de gestación en el lenguaje obstétrico)
Una vez fusionado el tubo neural se forman tres cavidades
en su porción cefálica conocidas como cerebro anterior, medio y posterior.
Estas son conocidas como prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo, este
estadio de desarrollo es denominado como estadio de tres vesículas.
Parte IV
En este estadio dos flexuras son evidentes la cefálica y
cervical. La cefálica se sitúa en el cerebro medio y la cervical entre el
cerebro posterior y la médula.
A esta altura el cerebro anterior y el posterior se
dividen en dos vesículas cada uno. El cerebro anterior se divide en telencéfalo
y diencéfalo (esto ocurre a los 36 días de la concepción) mientras
que el cerebro posterior en metencéfalo y mielencéfalo.
El telencéfalo dará lugar a la formación de los
hemisferios cerebrales y el diencéfalo que desarrolla el sistema talámico.
El metencéfalo forma la protuberancia y el cerebro
mientras que el mielencéfalo da origen a la médula oblongata. Este estadio es
conocido como el de cinco vesículas y aquí aparece una tercera flexura: la pontina.
En cada una de estas cavidades se desarrolla el sistema
ventricular que da origen a la luz del tubo neural y así en la cavidad de los
hemisferios cerebrales se constituyen los ventrículos laterales, en el
diencéfalo el tercer ventrículo, en el mesencéfalo o cerebro medio el acueducto
de Silvio y en el cerebro posterior en cuarto ventrículo.
La parte caudal de la cavidad se transforma en el canal
central del cordón espinal. El sistema ventricular contiene líquido
cefalorraquídeo el cual es formado por una red de vasos que constituyen los
plexos coroideos formados por el mesodermo altamente vascular y la zona
ependimal del tubo neural.
A los 42 días de la concepción (8va. Semana de gestación
en el lenguaje obstétrico) las grandes divisiones del sistema nervioso central
llegan a ser evidentes esto es: telencéfalo, mielencéfalo y cordón espinal
Parte V
El telencéfalo está constituido por una parte media y dos
divertículos laterales, estos últimos se constituirán en los hemisferios
cerebrales y la cavidad de la porción media forma los ventrículos laterales que
se comunican con el tercer ventrículo por el foramen interventricular.
Es necesario recordar que previo a ello han aparecido las
vesículas ópticas una a cada lado que constituyen los primordios de la retina y
nervios ópticos.
Los hemisferios cerebrales crecen (anterior, posterior y
dorsalmente) cubriendo al diencéfalo, cerebro medio y posterior asumiendo una
configuración oval.
Los hemisferios se acercan entre sí en la línea media por
lo que sus superficies internas se aplanan y el mesénquima que queda atrapado
entre ellos (cisura longitudinal) va a originar la hoz del cerebro que es un
pliegue medial de la duramadre.
A la sexta semana aparece en el piso de cada hemisferio
una tumefacción grande que es el cuerpo estriado que con el desarrollo de la
corteza y las fibras que van y vienen a través del cuerpo estriado lo dividen
en los núcleos causado y lenticular.
Esta vía de fibras se llama cápsula interna que toma la
forma de C, así como los hemisferios cerebrales que han adoptado una forma de
C.
A medida que sigue el desarrollo de corteza cerebral
grupos de fibras (comisuras) conectan entre sí áreas de los hemisferios, la más
importante la comisura terminal que se constituye en el extremo rostral del
cerebro anterior.
Otras comisuras como la anterior y la hipocampal se
constituyen siendo la comisura más grande la del cuerpo calloso que conecta
áreas neocorticales, en su inicio el cuerpo calloso se sitúa en la
lámina terminal pero el agregado de fibras se extiende más allá de la lámina
terminal, al nacer, el cuerpo calloso se extiende sobre el techo del
diencéfalo.
En un principio la superficie del cerebro es lisa, pero a
medida que crece se van constituyendo los surcos y circunvoluciones permitiendo
estos un incremento del área de la corteza cerebral y la necesidad de que el
cráneo se expanda. (Foto #10). Uno de los surcos que destacan es el lateral en
cuyo interior se aloja la corteza que cubre el cuerpo estriado que es la
ínsula.
El diencéfalo se origina del segmento caudal de la
vesícula del cerebro anterior cuya cavidad es base del desarrollo del tercer
ventrículo y la porción rostral del techo del cerebro anterior se invagina a
formar los plexos coroideos del tercer ventrículo. El límite cefálico del
diencéfalo es el foramen interventricular y su límite caudal es la comisura
posterior.
El surco hipotalámico marca el límite entre el tálamo y
el hipotálamo, este último es formado por una depresión que forma sobre la
placa alar del cerebro anterior.
Un engrosamiento en la placa alar en la pared lateral del
tercer ventrículo da lugar al tálamo en cada lado, el mismo que al crecer en su
desarrollo se acercan el uno al otro estrechando por consiguiente el tercer
ventrículo y fusionándose para constituir la adhesión intertalámica conocida
como masa intermedia. El rápido crecimiento celular en el tálamo da lugar a la
formación de los grupos nucleares talámicos.
El hipotálamo es formado por la porción alar que esta
situada inferior al surco hipotalámico. Aquí las células se diferencian en
grupos nucleares que están involucrados en funciones regulatorias y endocrinas.
Un divertículo se forma del piso del diencéfalo dando origen al infundíbulo.
Parte VI
El mesencéfalo que se forma de
la vesícula del cerebro medio va a formar la porción más pequeña del tallo
cerebral. La cavidad de esta vesícula se reduce drásticamente y forma lo que se
llama: acueducto de Silvio (acueducto cerebral) conducto que une
el tercer ventrículo y cuarto ventrículo. La placa del techo y la alar dan
lugar al tectum el que más tarde consistirá de cuatro grupos grandes de neuronas
los colículos superior e inferior que se relacionan con los reflejos
visuales y auditivos respectivamente.
El crecimiento de ambas placas alares dan como resultado
a dos protuberancias separadas por un surco medio y desarrollarán a la placa
cuadrigémina.
Los neuroblastos de la placa basal desarrollan a los
núcleos del tercer par craneal y el cuarto nervio craneal.
La capa marginal de la placa basal forma la base
peduncular, el núcleo rojo se cree que es formado por la placa alar, y el
origen de la sustancia nigra se mantiene no definida.
En la parte anterior encontramos a los pedúnculos
cerebrales que se forman de las fibras que crecen desde el cerebro
(corticopontinas, corticobulbares y cortico espinales) en su trayecto hacia el
tallo cerebral y medula espinal.
El metencéfalo da origen a la protuberancia y cerebelo.
La porción dorsal de la protuberancia la que es llamada tegmento se origina de
la placa basal y descansa en el piso del cuarto ventrículo.
De la placa basal se originan los núcleos motores de los
pares craneales V, VI y VII. El núcleo pontino se deriva de la placa alar así
como los núcleos sensitivos de los nervios craneales V y VII y los núcleos
vestibular y coclear del VIII par craneal.
El cerebelo se desarrolla de las placas alares en sus
partes dorsales donde dan lugar a un engrosamiento.
La apariencia del cerebelo llega a ser evidente a partir
de las 13 semanas de gestació y a las 18 semanas de gestación se forma las
cisuras y el nódulo del resto del vermis.
El Mielencéfalo en su parte caudal
(porción cerrada del bulbo) se asemeja a la medula espinal en su desarrollo
como en su estructura. en su parte caudal
(porción cerrada del bulbo) se asemeja a la medula espinal en su desarrollo
como en su estructura. En su parte caudal
(porción cerrada del bulbo) se asemeja a la medula espinal en su desarrollo
como en su estructura.
Los neuroblastos de las placas alares migran hacia la
zona marginal y forman áreas de sustancia gris (núcleos gráciles medialmente y
cuneiforme lateralmente). Alteraciones en la migración de la zona marginal a la
corteza dan lugar a desórdenes como: heterotopias, agiria, pagiria,
polimicrogiria, malformaciones vasculares, teratomas. En el área ventral del
bulbo se encuentran un par de haces que se llaman pirámides formadas por las
fibras corticoespinales que descienden de la corteza cerebral en desarrollo.
La parte rostral del mielencéfalo (parte abierta del
bulbo) es plana y ancha, la presencia de la flexura pontina hace que las
paredes del bulbo se mueven hacia fuera, la cavidad de esta zona se torna
romboide (porción del futuro cuarto ventrículo).
El cordón espinal, mientras el tubo
neural esta siendo formado; una depresión se desarrolla a cada lado de su lumen
o cavidad que la separa en secciones dorsal y ventral. Esta depresión
longitudinal es el surco limítrofe, la parte dorsal es denominada placa alar y
la ventral placa basal. (Foto #15). mientras el tubo
neural esta siendo formado; una depresión se desarrolla a cada lado de su lumen
o cavidad que la separa en secciones dorsal y ventral. Esta depresión
longitudinal es el surco limítrofe, la parte dorsal es denominada placa alar y
la ventral placa basal. (Foto #15). mientras el tubo
neural esta siendo formado; una depresión se desarrolla a cada lado de su lumen
o cavidad que la separa en secciones dorsal y ventral. Esta depresión longitudinal
es el surco limítrofe, la parte dorsal es denominada placa alar y la ventral
placa basal.
La placa alar esta involucrada con la función sensitiva y
sus neuronas dan lugar a las astas dorsales del cordón, mientras que las placas
básales están involucradas con la conducción motora y sus neuronas ocupan las
astas ventrales del cordón.
La zona del manto formada por neuroblastos que se
originan de las paredes del tubo neural da origen a la sustancia gris del
cordón espinal, mientras que los neuroblastos de la zona marginal, la cual
contiene axones ascendentes y descendentes que más tarde son mielinizados
forman la sustancia blanca.
Después de las 14 semanas de gestación los cartílagos y
huesos crecen más rápidamente que el cordón espinal y al principio el cordón
ocupa toda la columna se queda a la altura del borde inferior de la primera
lumbar.
La porción más caudal de la médula se denomina cono
medular y desde aquí parten fibras conocidas como filum terminal.
Posteriormente los pliegues se fusionan constituyendo el
tubo neural que se sitúa a la altura del cuarto somita creciendo rostral y
caudalmente (esto sucede entre los días 22 y 23 de la concepción).
Tener presente que este proceso de formación del tubo
neural es complejo, en la que de una placa aplanada se forma un tubo cilíndrico
en el que participan tanto la placa como tejidos circundantes. La primera
fusión de los pliegues neurales suele producirse en la región craneal
(cervical) marcando la región de la nuca y se continúa en dirección cefálica y caudal
como si fuera un cierre.
Anatomia del conducto coclear
Caracol membranoso
El caracol membranoso esta
representado en el caracol osea por el conducto coclear, el cual se comunica
con el sáculo atraves del “canalis renuens” de Hensen
En corte transversal tiene forma
prismática con el vértice descansa sobre la lamina espiral y cuya base
corresponde a la pared externa de la lamina de los contornos, por lo tanto
presenta tres caras: una externa que no es otra que su base formada por ligamento
espiral, una anterior que mira a la rampa vestibular con el nombre de membrana
de Reissner y una posterior que mira a la rampa timpánica con el nombre de
membrana Basilar.
El conducto coclear corresponde a
lo siguiente: 1.- ligamento espiral (parte externa); 2.- la cinta surcada (cara anterior lamina espiral);
3.- la membrana de Reissner (forma pared anterior o vestibular); 4.-la membrana
Basilar (pared posterior o timpánica); 5.- una capa epitelial; 6.- el órgano de
corti
1. Ligamento
espiral
Esta en la pared externa de la
lamina de los contornos, el periostio presenta un engrosamiento notable de
nombre de ligamento espiral.
a. Conformacion exterior y relaciones
a) Extremos:
el anterior pertenece a la rampa vestibular y el posterior a la rampa timpánica
b) Cara
externa: corresponde a la pared osea, constituida por lamina de los contornos
c) Cara
interna: libre, presenta tres eminencias, la primera eminencia: la cresta de
inserción de la membrana basilar; la segunda eminencia: el rodete del ligamento
espiral; la tercera eminencia: la cresta de inserción de la membrana de
Reissner.
Entre la cresta de inserción de
la membrana basilar y el rodete del ligamento espiral existe una depresión, el
surco espiral externo, entre el rodete espiral y la cresta de inserción de la membrana
de Reissner, e ligamento espiral se deprime y forma la estria vascular
b. Estructura
El ligamento espiral esta formado
por periostio, por fibras de tejido conjuntivo los cuales convergen a la
inserción de la membrana basilar.
2. Cinta
surcada
Es un engrosamiento del periostio
de la cara anterior de la lámina espiral
a. Conformación
exterior y relaciones
En corte transversal la cinta
surcada tiene forma triangular lo cual se entiende que posee tres caras:
superior, posterior y externa.
a) Cara
posterior: descansa sobre la lamina espiral
b) Cara
anterior: mira hacia la rampa vestibular, ofrece un sistemas de surcos
longitudinales y transversales los cuales forman estructuras cuadriláteras con
forma de dientes y de ahí el nombre de dientes auditivos, los cuales son mas
anchos en su extremidad libre que su extremidad adherente, los surcos de
separación entre los dientes auditivos, los denominados surcos interdentales,
están llenos de corpúsculos.
c) Cara
externa: la cara externa notablemente cóncava, forma un conjunto regular y
profundo denominado surco espiral interno, como todo surco presenta 2 labios o
bordes: anterior o vestibular y otro posterior o timpánico.
1) Labio
vestibular: esta formado por la primera fila de dientes acústicos
2) Labio
timpánico: se encuentran una serie de orificios los foramina nervina por los
cuales pasan divisiones terminales del nervio coclear para llegar al órgano de
corti.
3. Membrana
de Reissner
a. Disposición
La membrana de Reissner tiene su
origen en la cara anterior de la lámina espiral, a nivel del borde interno de
la cinta surcada, se dirige oblicuo hacia delante y termina en la parte
anterior del ligamento espiral, en la cresta de inserción de la membrana de
Reissner.
Esta membrana forma la pared anterior
del conducto coclear y la separa de la rampa vestibular
4. Membrana
Basilar
Constituye en la pared posterior
del conducto coclear que la separa de la rampa timpánica.
a. Disposicion
general
Por dentro es continuación de la lámina
espiral y del labio timpánico del surco espiral externo. Por fuera se fija en
la pared posterior del ligamento espiral, en la cresta de inserción de la
membrana basilar.
b. Aspecto
exterior
Comprende una zona lisa interna y
una zona estriada externa.
a) Zona
lisa: esta situada por fuera de los orificios (foramina nervina). Su cara
anterior corresponde a la parte interna
órgano de Corti, su cara posterior mira al ramo timpánico y posee un
vaso sanguíneo el vaso espiral.
b) Zona
estriada: llamada también zona pectínea, es continuación de la lisa, y se
extiende hasta el ligamento espiral, se llama así por un sistema de estrías en
su cara anterior, la que mira al conducto coclear.
5. Epitelio
del conducto coclear
La parte interna esta tapizada
por células epiteliales, el cual es muy diferente en el punto de vista
morfológico según las regiones que se observa.
En la membrana de Reissner, un
epitelio aplanado y poliédrico, el epitelio pasa al ligamento espiral,
tapizando la cinta vascular, el rodete espiral y el surco espiral externo. Al principio este epitelio es aplanado pero
mediante avanza se hace cilíndrico.
En la cara anterior de la cinta
surcada existe epitelio aplanado o cubico.
6. Órgano
de Corti
Es producto de la diferenciación
del revestimiento del conducto coclear, descansa sobre los dos tercios a los
tres cuartos internos de la membrana basilar.
El órgano de Corti se compone de:
1.- arcos de Corti; 2.- células epiteliales; 3.- la membrana reticular; 4.- la
membrana de Corti
a. Arcos
de Corti
Ocupan la parte media del órgano,
su vértice mira a la rampa vestibular, y su base descansa sobre la zona lisa de
la membrana basilar. Estos arcos en conjunto forman el túnel de Corti. Se
forman por la unión del pilar interno y el pilar externo.
a) Pilar
interno
Posee un cuerpo y dos extremos,
el cuerpo es aplanado, una cara mira al túnel y la otra a la cinta surcada. Su
parte posterior o base descansa sobre la membrana basilar después de los
foramina nervina. El extremo anterior o cabeza, presenta una cavidad para la
cabeza del pilar externo, el reborde de esta cavidad se prolonga y se conoce
como placa del pilar interno.
b) Pilar
externo
Es mas largo que el precedente,
tiene un angulo de 40 grados mientras que el interno de 60 grados, es mas cilíndrico, presenta dos extremos y un
cuerpo. Su extremo posterior o base esta en la membrana asilar en el punto
donde inicia la zona estriada. Su extremo anterior o cabeza se articula con la
cavidad o foceta de la cabeza del pilar interno, de su parte superior se
desprende la apófisis del pilar externo.
c) Estructura
y significación morfológica
Los pilares de Corti están
formados por una sustancia homogénea hialina, cada uno presenta una masa
protoplásmica provista de un núcleo, estas son células epiteliales que se han
diferenciado para el fenómeno de la audición
b. Células
epiteliales del órgano de Corti
Las masas de células epiteliales
que se desarrollan en la vertiente interna y externa de los arcos de Corti se
dividen en tres grupos: las células ciliadas, las células de Deiters, y las
células de Claudius.
a) Células
ciliadas: también llamadas células acústicas, forman de cuatro a cinco hileras,
una situada en la parte interna del órgano de Corti, las células ciliadas
internas y otras que se ubican en la parte externas las células ciliadas
externas
b) Células
de Deiters: ocupan la vertiente externa de arcos de Corti, presenta dos
prolongaciones una a la membrana reticulada y otra a la basilar
c) Células
de Claudius: son cilíndricas no ciliadas, sobre la parte mas externa del órgano
de Corti, a veces se denomina células de Hansen a la primera fila de células
epiteliales externas de Clauius.
c.
Membrana reticular
Es una cutícula q descansa sobre el órgano de Corti
a) Situación:
en el vértice de los arcos de Corti, se continua con placa del pilar interno,
cubre la apófisis del pilar externo y las tres o cuatro hileras de células
auditivas
b) Significación
anatómica: es solo un producto cuticular de las células subyacente, los anillos
están formados por extremidades ciliadas de células auditivas, y las falanges
por las apófisis de los pilares externos de Corti.
d. Membrana
de Corti:
Es también una formación
cuticular, delante de la membrana reticular y cubre el órgano de Corti.
a) Origen
trayecto y terminación:
Tiene origen en la parte interna
de la cinta surcada, tapiza la cara anterior de la cinta estriada y llega a los
dientes acústicos, pasa por el surco espiral interno, descansa sobre la
membrana reticular
Líquidos
del oído interno
Los dos líquidos intra y
perimembranosos se los denominada endolinfa y perilinfa
a. Endolinfa
La endolinfa llena
todas las cavidades formadas por el laberinto membranoso, por una parte el
utrículo y los conductos semicirculares y por otro el sáculo y el conducto
coclear, el cual se comunica con el sáculo por medio del conducto de Hensen, y a
su ve el sáculo unido al utrículo por el conducto endolinfático.
b.
Perilinfa
Llena todo el
espacio comprendido entre las formaciones blandas del laberinto membranoso y
las paredes del laberinto óseo. Este espacio es considerable, esta constituido
por la rampa vestibular y la rampa timpánica siendo su unión el helicotrema.
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