El sistema auditivo
El
sistema auditivo está formado por el conjunto de estructuras que permiten la
percepción de los sonidos. Los sonidos son ondas, es decir, aumentos y
descensos de presión generados por la vibración de las moléculas del aire. El
sistema auditivo puede está diseñado para captar esta energía amplificarla,
transmitirla hasta los receptores y codificarla en señales bioeléctricas que
son procesadas, analizadas e interpretadas.
El
sistema auditivo consiste en el oído externo, el oído medio, la cóclea del oído
interno, el nervio coclear y las vías en el sistema nervioso central.
Oído
externo.
Pabellón
auricular.
El
pabellón auricular u oreja es la única parte visible del oído.
El
pabellón auricular es una estructura cartilaginosa (compuesta por cartílago y
piel) cuya función es captar las vibraciones sonoras y redirigirlas hacia el
interior del oído.
El
pabellón auricular humano es mucho menos móvil; pero no carece totalmente de
movimiento, pues no se posee control voluntario de los músculos sobre su
orientación. Algunos sujetos pueden lograr mover sus orejas levemente bajo
entrenamiento. A medida que el ser humano envejece, las orejas continúan su
crecimiento, el lóbulo cae por gravedad tomando mayores proporciones y el
acceso al canal auditivo, el trago y el antitrago adquieren mayor pilosidad.
Las
partes de una oreja son:
·
Hélix
·
Canal del Hélix
·
Fosa del
Antihélix
·
Antihélix
·
Concha
·
Trago
·
Antitrago
·
Lóbulo
Conducto auditivo externo
El
conducto auditivo externo o meato auditivo externo1 es una cavidad del oído
externo cuya función es conducir el sonido (las vibraciones provocadas por la
variación de presión del aire) desde el pabellón auricular hasta el tímpano.
La
cera de los oídos es una sustancia viscosa que tiene ciertos componentes
químicos que además de proteger al oído y al auditivo de los sonidos fuertes,
lo protege de infecciones. La cera recoge la suciedad y mantiene limpio el
conducto.
En
su trayecto presenta:
1. Las glándulas sebáceas, productoras de
cerumen (cera) que impide la penetración de polvo y retiene otra partícula
extraña.
2. Pelos cortos, irritables ante la
presencia de cuerpos extraños
Oido medio
Caja
timpánica
La
caja timpánica es un espacio aproximadamente oblongo (como una lente bicóncava)
tapizado completamente por mucosa.2 Esta pequeña cavidad está llena de aire, y
gracias a la tuba auditiva, se comunica con las fosas nasales, permitiendo que
la presión de aire contenido en la caja timpánica sea la misma que la del
ambiente.1
La
tuba cuenta con paredes o caras, que están ordenadamente apiladas unas sobre
otras y al efectuarse el acto de deglución se separa para dejar entrar aire
nuevo en el oído medio. La caja consta de seis caras o paredes (techo, suelo y
cuatro paredes) y son las siguientes:
1. La cara externa o pared lateral
(membranosa): Está creada casi en exclusiva por la convexidad picuda de la
membrana timpánica, por lo que la ocupa casi en su totalidad. La parte superior
la forman la pared ósea lateral del receso epitimpánico. El manubrio del
martillo se encuentra en la membrana timpánica
2. La pared medial o laberíntica:
Es la que separa la cavidad timpánica del oído interno. Se caracteriza por
tener el promontorio de la porción inicial (1a espiral) de la cóclea, es decir,
el saliente de la espiral basal del caracol. Asimismo, se encuentran las
ventanas laberínticas: Oval y Redonda; y el nervio facial (VII par) que
atraviesa toda la caja muy cerca de la ventana oval y adyacente a él la
impresión del canal semicircular lateral
3. La pared superior o Tegmen Tympani
: Lo forma una fina lámina de hueso, que separa la cavidad timpánica de la
duramadre en el suelo de la fosa cerebral media.
4. La pared inferior o Pars Yugularis:
Lo forma una capa de hueso que separa la cavidad timpánica del bulbo superior
de la vena yugular interna.
5. La cara anterior o carotidea: Es
la que separa la cavidad timpánica del conducto carotideo o arteria carótida.
En la porción superior se encuentra el orificio interno de la trompa auditiva y
el conducto para el músculo tensor del tímpano.
6. La cara posterior o mastoidea:
Es la que está en comunicación con el antro y las celdas mastoideas mediante el
aditus ad antrum (es decir, el espacio de entrada o acceso que comunica el
antro mastoideo con el receso epitimpánico). Éste es un orificio en la porción
superior -la entrada al antro mastoideo- mediante el que se comunica la cavidad
timpánica con las células mastoideas. El conducto para el nervio facial
desciende entre la pared posterior y el antro medial a la entrada.2
El
antro mastoideo es una cavidad de la apófisis mastoides del hueso temporal. El
antro -como la cavidad timpánica- queda separado de la fosa craneal media por
un techo óseo delgado, eltegmen tympani. El suelo del antro tiene varios
orificios por los que se comunica con las celdas mastoideas. El antro y las
celdas mastoideas están tapizados de mucosa que se continúa con el
revestimiento del oído medio. El antro mastoideo se relaciona con el conducto
para el nervio facial en la zona anteroinferior.
La
caja timpánica se comunica con el oído interno mediante dos aberturas provistas
de una fina membrana la Ventana Oval y la Ventana Redonda.
Membrana
del Tímpano
Membrana
delgada y transparente de 1cm de diámetro. Se inserta en el surco timpánico del
hueso timpanal al cual está unida por el rodete anular de Gerlach. La porción
más delgada del tímpano denominada membrana de Sharpnell. Debajo de los
ligamentos timpanomaleolares el tímpano se describe para formar las bolsas de
Troeltsch.
La
parte interna del tímpano es saliente denominado ombligo del tímpano,
relacionado con el extremo inferior del mango del martillo. Por su cara externa
la membrana timpánica cierra la caja del tímpano.
En
el tímpano se describen cuatro cuadrantes 2 son retroumbilicales y los otros 2
son preumbilicales.
Huesecillos
del Oído
El
Martillo
El
martillo o malleus presenta una cabeza, un cuello, un manubrio, un umbus y dos
apófisis, una lateral y otra anterior. Está conectando el oído medio con la
faringe y transmite las vibraciones sonoras al yunque, mediante la articulación
incudomalear. Está en contacto con el tímpano. Sirve como una conexión que
recibe las ondas sonoras
Yunque
Como
su nombre indica, la forma del yunque recuerda al yunque de un herrero, con un
cuerpo y dos ramas. Se conecta con el martillo mediante la articulación
incudomalear y con el estribo mediante la articulación incudoestapedia.
Estribo
Consta
de una base, un asa en forma de herradura y una cabeza. Se articula por un lado
con el yunque y está adherido en condiciones normales a la ventana oval del
oído interno. El músculo del estribo está inervado por el séptimo par craneal
(facial). Es el hueso más pequeño del cuerpo humano.
Oído
interno
El
oído interno o laberinto se encuentra dentro del hueso temporal. El oído
interno es una cavidad hueca en el hueso temporal del cráneo, que incluye en el
canal de la cóclea y del canal vestibular en donde se produce la transducción
de la energía a sonido.1 Puede dividirse morfológicamente en laberinto óseo y
laberinto membranoso. El laberinto óseo es la cápsula ósea que rodea al
laberinto membranoso, y éste último consiste en un sistema hueco que contiene
la endolinfa. Entre laberinto óseo y laberinto membranoso se encuentra la
perilinfa, que es en parte un filtrado de la sangre y en parte difusión de
líquido cefalorraquídeo. La endolinfa se produce en la estría vascular.
Laberinto
óseo
Vestíbulo:
Cavidad ovoide, se describen seis paredes. En su pared externa tiene relación
con la ventana oval y ventana redonda. En su pared interna separa el vestíbulo
del fondo del conducto auditivo interno, presenta dos fositas: la fosita
hemisférica y la fosita semiovoide, por atrás la fosita coclear. La pared
superior constituye la bóveda del vestíbulo, presenta 2orificio anteriores y 2
posteriores que corresponden respectivamente al orificio no ampular del
conducto semicircular externo y al orificio común de los dos conductos
semicirculares superior e inferior. Pared inferior corresponde a la parte
inicial de la lámina espiral del caracol. Su pared anterior tiene relación con
el acueducto de Falopio y el nervio facial. La pared posterior presenta en su
parte inferior el oficio ampular del conducto semicircular posterior.
Conductos
semicirculares: Están detrás y encima del vestíbulo. Existen 3: superior,
posterior y externo. Cada uno de ellos presenta 2 orificios el orificio ampuar
y el orificio no ampular.
Caracol
óseo
La
cóclea ósea es un tubo ligeramente cónico enrollado sobre sí mismo en 2 vueltas
y media, de aspecto muy similar al de un caracol, su longitud total
aproximadamente es de 32 - 35 mm. La parte interna de este tubo, sobre la cual
se sostiene toda la estructura, es una lámina ósea denominada columena o
modiolo.
Órgano
de Corti
El
órgano de Corti fue descrito por primera vez por Corti en 1851. Está formado
por células de soporte, las células ciliadas sensoriales, la membrana tectoria
y las fibras nerviosas. El soporte está constituido por los pilares y las
células de Deiters, Hensen y Claudius. Los pilares son células de forma
piramidal, con gran cantidad de filamentos de soporte, dispuestas en dos filas
y unidas en su parte superior, formando el túnel de Corti.
Estas
células de sostén, sobre todo las de los pilares y las de Deiters, contribuyen
a formar la membrana reticular que se extiende, en la parte superior del órgano
de Corti, por los espacios existentes entre las porciones apicales de las
células ciliadas externas. La membrana reticular constituye una barrera entre
la endolinfa que baña la superficie del órgano de Corti y sus espacios
extracelulares interiores.
Células
Ciliadas
Las
células ciliadas se dividen en dos tipos, externas e internas. Las primeras
están por fuera de los pilares de Corti en 3 filas paralelas, aunque en algunos
casos se han observado 4 o 5 filas en la zona apical. Estas células externas y
cilíndricas no presentan estructuras propias de sostén; mantienen su forma y
posición gracias al apoyo de las células vecinas. Su número aproximado es de
30.000. En la superficie superior pueden observarse los cilios, que constan
únicamente de estereocilios, ya que el cinocilio sólo está presente durante el
desarrollo embrionario. Se disponen de forma perpendicular a la superficie de
la célula, unidos a una placa cuticular mediante unas estructuras parecidas a
raíces.
Cada
célula externa tiene entre 50 y 150 cilios, dispuestos en forma de
"W" y unidos entre sí por unos finos filamentos (Tip-Links). En su
interior existen proteínas estructurales como la Actina responsables de su
posición erecta. Las células ciliadas internas presentan cierta forma de
botella, con un estrecho cuello que termina en la superficie portadora de los
cilios. Existen unas 3500, dispuestas en una sola fila, en el interior de los
pilares, y soportan unos 60 estereocilios cada una.
La
Membrana Tectoria (M.T.)
La
membrana tectoria es una estructura gelatinosa que se extiende desde la lámina
espiral hasta la altura de las células de Hensen, por encima del órgano de
Corti. Según Ham, libro de histología, la membrana tectoria es
"resilente". Es decir, no se mueve porque está hecha de proteína muy
dura y con poca agua. La membrana tectoria aporta un punto de referencia que no
se mueve. Está formada por filamentos englobados en una sustancia amorfa. Los
estereocilios de las células ciliadas externas están adheridos a esta membrana
responsable de su deflexión ante estímulos acústicos.
Endolinfa:
Llena las cavidades del laberinto membranoso. Es un líquido claro comparado con
el agua
Perilinfa:
Se encuentra en el espacio comprendido entre el laberinto membranoso y el
laberinto óseo. Excepto las dos rampas del caracol, los espacios perilinfáticos
están tabicados por trabéculas conjuntivas que reúnen el utrículo el sáculo y
los conductos semicirculares a las paredes óseas. Es un líquido semejante a la
endolinfa.
Recorrido y relaciones del nervio
auditivo
Iniciamos el recorrido en la porción
petrosa del hueso temporal, donde comienza también el estimulo auditivo como
impulso nervioso. Dicho estimulo será generado en los telerreceptores cuales
serán los órganos de cortis ubicados en el caracol.
Las ondas auditivas (movimientos
mecánicos) viajan por medio del aire a los tímpanos, desde aquí gracias a los
huesecillos serán transportados a la cóclea donde finalmente las ondas
acústicas se convertirán en impulsos nerviosos al interceder el órgano de
Corti.
Ganglio espiral
El
ganglio espiral está conformado por una masa de células bipolares, estas dos
prolongaciones se las diferencia en: una central y otra periférica. La
prolongación periférica trasmite el impulso nervioso desde los órganos de Corti
ubicados en el caracol. La prolongación central, por otro lado, se dirige al
surco bulboprotuberancial, formando el nervio coclear o auditivo.
La
prolongación central del ganglio espiral atraviesa la criba espiral, una
formación ósea triangular cuya base se encuentra acribillada por los axones de
los ganglios espirales, las prolongaciones centrales al terminar de penetrar
esta base, se tuercen para unirse y formar un fascículo grande, el cual será el
nervio auditivo, formado en el fondo del conducto auditivo interno. A esta
formación también se le añadirá la prolongación central del ganglio de
Boetcher, la prolongación periférica de este ganglio proviene de la parte
inicial del caracol.
Nervio auditivo y nervio
vestibulococlear
El
nervio auditivo, formado por las prolongaciones centrales de todos los ganglios
espirales y de Boetcher, se adosa rápidamente a las prolongaciones del nervio
vestibular, formando a lo que macroscópicamente se conoce como nervio
vestibulococlear. El nervio vestibulococlear tiene según su trayecto tres
porciones, una intrapetrosa, otro en el compartimento posterior de la base del
cráneo, y una última en el ángulo pontocerebeloso.
Trayecto
intrapetroso
En
el fondo del conducto auditivo interno, justo después de la adhesión del
fascículo auditivo al vestibular, el nervio facial se relaciona por encima del
nervio vestibulococlear, al igual que el nervio intermediario de Wrisberg,
juntos viajan encerrados en una vaina común, al exterior del agujero auditivo
interno.
Trayecto
en la base del cráneo
Al
salir del conducto auditivo interno, el nervio vestibulococlear sigue su
trayecto acompañado por el intermediario y el facial, dirigiéndose hacia el
tronco del encéfalo, tiene relaciones proximales inferiores con la el seno inferior y sutura
petrooccipital que lo contiene .Distalmente tiene relaciones con el ganglio del
nervio trigémino en la parte anterior en un plano superior y los nervios neumogástrico, glosofaríngeo y
accesorio en un plano inferior en la parte posterior .
Trayecto
final al tronco encefálico
A
medida que el nervio vestibulococlear se aproxima al ángulo pontocerebeloso el
nervio intermediario y facial se van volviendo más mediales hasta el punto de
serlo totalmente e introducirse en el surco bulboprotuberancial. El nervio
vestibulococlear por otra parte sigue su trayecto lateral al tronco del
encéfalo, debajo de los pedúnculos cerebelosos medio e inferior y encima
del velo medular inferior. Es en este
punto donde finalmente se divide el nervio vestibulococlear en un nervio
vestibular y otro auditivo, el nervio auditivo termina introduciéndose en la
parte posterolateral del tronco del encéfalo y al hacer esto se observa en dos
tercios de los casos una eminencia que por su función se la denomina eminencia
acústica, que representa al núcleo coclear dorsal. También de esta eminencia
acústica se proyectan tres o dos fibras, la mayoría transversales terminando en
el calamus scriptorius, llamadas por ello barbas del calamus, o también pueden
ascender y perderse en la eminencia teres.
Vías auditivas
El
nervio coclear se origina en las células del ganglio espiral, situado en la
columela de la cóclea, que tienen glutamato como principal
neurotransmisor. Las prolongaciones
periféricas de estas células bipolares del ganglio espiral terminan en relación
con las células ciliadas del órgano de Corti. Las prolongaciones centrales de
las células ganglionares forman en nervio coclear el cual ingresa al tronco del
encéfalo en relación lateral, dorsal y
ligeramente caudal al nervio vestibular. Las fibras del nervio coclear terminan
en dos masas celulares en la superficie lateral del pedúnculo cerebelosos
inferior, los núcleos cocleares ventral y dorsal.
El
núcleo coclear dorsal forma una eminencia en la parte más lateral del piso del
cuarto ventrículo, denominada tubérculo acústico.
El
núcleo coclear ventral se subdivide en un núcleo anteroventral y uno
posteroventral. Las células del núcleo coclear anteroventral, en la región
rostral, contienen células ovoideas densamente agrupadas. El núcleo coclear
posteroventral, próximo a la raíz del nervio coclear, contienen varios tipos de
neuronas, con predominio de células multipolares.
Cada
una de las subdivisiones de los núcleos cocleares está organizada de manera
tonotópica y tiene una representación secuencial del espectro auditivo. La
representación tonotópica múltiple en todas las divisiones del complejo nuclear
coclear se debe a la ordenada bifurcación y distribución de las fibras en todo
el complejo. La localización tonotópica en los núcleos cocleares es inversa a la
de la cóclea, las frecuencias altas se perciben en las regiones dorsales y las
bajas en las ventrales.
Las
vías auditivas secundarias del tronco del encéfalo son complejas. Las fibras
que se originan en las tres subdivisiones de los núcleos cocleares se agrupan
en tres estrías acústicas:
·
Una estría
acústica ventral que se origina en el núcleo coclear ventral y sigue un
trayecto l de dirección medial por el borde ventral de la calota protuberancial
·
Una estría
acústica dorsal que se origina en el núcleo coclear dorsal
·
Una pequeña
estría acústica intermedia, que se origina en partes del núcleo coclear dorsal
y del ventral.
Las
fibras de las estrías acústicas dorsal e intermedia pasan medialmente dorsales
en relación con el pedúnculo cerebeloso inferior. La estría acústica dorsal
cruza el rafe medio ventral al fascículo longitudinal medial, y sus fibras se
unen al lemnisco lateral del lado contrario. La estría intermedia atraviesa la
formación reticular en una posición más ventral, cruza la línea media y también
penetra al lemnisco lateral contralateral. La estría acústica ventral es de
mayor tamaño que las estrías dorsal e intermedia juntas y se origina
principalmente en el núcleo coclear anteroventral. En su pasaje a través de la
calota, las fibras de la estría acústica
ventral terminan en la formación reticular los núcleos olivares
superiores y los núcleos del cuerpo trapezoide. Los núcleos olivar superior y
trapezoide dan origen a fibras auditivas terciarias que ascienden
principalmente en el lemnisco lateral contralateral, mientras que en el
lemnisco lateral ipsilateral no ascienden de forma directa fibras de los
núcleos cocleares.
Este
complejo consta de un núcleo principal con forma de S y un núcleo accesorio con
forma de cuña. Los núcleos olivares superiores reciben fibras auditivas
secundarias y proyectan fibras al lemnisco lateral. El lemnisco lateral,
principal vía auditiva ascendente en el tronco del encéfalo, asciende en la
parte lateral de la calota.
El
lemnisco lateral asciende hasta el nivel mesencefálico, donde la mayor parte de
las fibras terminan en el tubérculo cuadrigémino inferior el cual presenta
3 zonas, con funciones distintas, la
zona o núcleo central; el núcleo
pericentral y núcleo lateral. El núcleo
del tubérculo cuadrigemino inferior da origen a fibras que se proyectan al
cuerpo geniculados interno a través del brazo conjuntival posterior.
El
Cuerpo Geniculado se subdivide en 3 porciones:
·
Porción Ventral:
Recibe aferencias del núcleo central del colículo inferior. Y emite sus eferencias hacia la Corteza Auditiva Primaria.
·
Porción Dorsal:
Recibe aferencias del núcleo pericentral del colículo inferior. Para luego
emitir sus eferencias hacia la Corteza
Auditiva Secundaria.
·
Porción Medial:
Recibe aferencias del núcleo lateral del colículo inferior. Y emite sus
eferencias a las áreas de asociación de
la corteza auditiva.
Los
axones originados en el núcleo geniculado interno avanzan por el segmento
sublenticular de la capsula interna formando radiaciones acústicas, para
terminar en la corteza auditiva. La corteza auditiva se sitúa en el lóbulo
temporal, en el labio inferior de la cisura lateral. El área auditiva primaria
(A1) o área de Heschl corresponde a las áreas 41 y 42 de Brodmann. Debajo de
esta se localiza el área auditiva secundaria (A2) o área de Wernicke,
perteneciente a la corteza de asociación, que corresponde al área 22 de Brodmann.
La
corteza auditiva de cada hemisferio recibe información bilateral, de modo que
incluso la destrucción total de la corteza auditiva de un lado apenas produce
efectos. Sin embargo la percepción de la música esta lateralizada. Por lo
general esta percepción se ubica de lado derecho. El área de Heschl tiene una
representación tonotopica, las frecuencias mas bajas están representadas en la
zona más anterior, y las altas en la zona posterior. La corteza esta dividida
en bandas de dos tipos, unas conocidas como columnas de supresión, las neuronas
responde cuando las señales proceden de un oído, las otras denominadas columnas
de sumacion, en la cual las neuronas responden a estimulos procedentes de los
dos oídos.
Las
Radiaciones Acústicas ascienden hasta sinaptar con la corteza auditiva primaria
(área 41 y 42), que se ubica en los 2
giros transversos de Heschl, adyacente a la porción superior del giro temporal
superior. La corteza auditiva (área 42) se encarga del reconocimiento e
interpretación de sonidos en base a
experiencias pasadas. La corteza
auditiva de asociación (área 22) rodea al área auditiva primaria y se sitúa
principalmente en la porción posterior
del giro temporal posterior.
Cada
área cortical auditiva se conecta con las áreas recíprocas del otro hemisferio
cerebra a través del cuerpo
calloso. Cabe destacar que los centros
de procesamiento en cada nivel presentan organización tonotópica (desde el órgano de corti, pasando por los coliculos
inferiores, hasta la corteza auditiva).
La información de cada oído se conduce bilateralmente, la proyección contralateral
resulta mayor que la ipsilateral. Las vías auditivas descendentes se originan
en la corteza cerebral auditiva y en otros núcleos de la vía auditiva. Está compuesta por fibras
bilaterales que sinaptan con los diversos niveles de la vía auditiva y con las células ciliadas del órgano de Corti. Es
posible que estas fibras participen en mecanismos de feedback negativo por el cual se inhiba la recepción
de sonidos. También podrían tener un rol en la agudización de sonidos al suprimir algunas señales y
potenciar otras
Fisiología
de la cóclea y la audición
Consta de 3 partes:
·
TRANSMISIÓN O CONDUCCIÓN del estímulo mecánico hasta el
órgano de Corti.
·
TRANSDUCCIÓN: Transformación de la energía mecánica en
una señal bioeléctectrica.
·
TRANSPORTE de la señal bioeléctrica a través de la vía
auditiva hasta el cortex donde la sensación auditiva se hace consciente.
1.-Trasmision
o conducción.
Se efectúa el movimiento del estribo que va a
provocar una onda líquida en la perilinfa de la rampa vestibular que llega
hasta el helicotrema y se continúa con la rampa vestibular, ésta crea un
movimiento sincrónico ondulatorio de la membrana basilar.
Existe una teoría de la onda viajera de
BEKESSY que consiste en:
El movimiento sincrónico de la membrana
basilar que viaja desde la ventana oval hasta el helicotrema. La amplitud de
onda aumenta lentamente hasta alcanzar un punto de máximo desplazamiento donde
se estimula las células ciliadas.
La membrana basilar tiene propiedades
mecánicas que hace que la máxima amplitud de desplazamiento de un sonido
determinado se alcance en aquel punto en que las propiedades mecánicas de la
membrana coinciden con la frecuencia del sonido, aunque las ondas sonoras
sometan a movimiento a la membrana basilar en toda su longitud. La frecuencias
audibles más bajas (HASTA 20 Hz) se localizan hacia el vértice, las más altas
(20KHz) hacia la base y las intermedias están en la zona media de la membrana.
Esta representación topgráfica de la membrana
es llamada mapa tonotópico.
2.-Transducción.
Es la transformación de un estímulo físico en
un potencial de acción nervioso. Se produce a nivel de las células ciliadas
internas del órgano de corti.
El movimiento hacia arriba de la membrana
basilar, produce el movimiento de estereocilios hacia fuera y la
despolarización de las células ciliadas. Todo lo contrario va a pasar cuando el
movimiento de la membrana basilar es hacia abajo.
Los filamentos denominados Conexiones de los extremos actúan a
manera de muelles que se tensan con el desplazamiento de los cilios hacia
fuera, tirando de las puertas moleculares de los canales iónicos y abriéndolas.
Así va a entrar K+ y Ca+ y se produce la despolarización de la célula ciliada.
Se genera la liberación de neurotransmisores y la excitación de las fibras
postsinápticas que generan el potencial de acción de la fibra nerviosa.
Las células ciliadas internas son los
verdaderos receptores de sonidos, y las células ciliadas externas originan un
mecanismo de amplificación contrayéndose y aumentando los movimientos de la
membrana basilar. Existen las Emisiones
otoacústicas que consiste en que al momento de la contracccion de la
céluas ciliadas externas se genera un escape de sonido hacia el conducto
auditivo externo.
Existen Emisiones
otoacústicas provocadas que se producen cuando se estimula el oído por
medio de un pulso sonoro.
También están las Emisiones otoacústicas espontáneas que son los son los sonidos
emitidos por el oído medio en un medio silencioso, sin estimulación previa en
un recién nacido.
3.-Transporte
Una vez que se produjo el impulso nervioso a
cargo de la coclea, este se va a dirigir hacia la corteza cerebral pasando por
todos sus nucleos de relevo y modificándose en todo su trayecto. Luego el
impulso se transmite hace el área de Wernicke, en donde se produce la
asociación del sonido.
Vía
acústica
·
1 Ganglio espiral de Corti.
·
2 Complejo nuclear coclear
·
3 Complejo olivar superior
·
4 Colículo inferior
·
5 Cuerpo geniculado medial
·
6 Corteza auditiva
La información acústica puede descomponerse
en diferentes aspectos elementales de los cuales los más importantes son el
tono, la intensidad, la procedencia (localización) y la secuencia temporal.
Para esto existe una distribución tonotópica en los diferentes núcleos de la
vía acústica. Estas representaciones tonotópicas las encontramos en :
·
Los núcleos cocleares: Tienen 3 representaciones tonotópicas. La
porción ventral se divide en medial y lateral y recibe las frecuencias altas;
la dorsal las bajas.
·
Núcleo olivar superior: Es el encargado del ANÁLISIS DEL RETRASO INTERAURICULAR. Tienen dendritas bipolares a
las que llega la información procedente de ambos oídos, que funcionan como
detectores coincidentes que analizan el reetraso entre las 2 señales. Algunas
neuronas analizan la diferencia de INTENSIDAD
INTERAURICULAR. Entonces, el núcleo olivar inferior se divide en una
porción medial y otra lateral. La medial es la encargada de localizar de dónde
viene el sonido (retraso interauricular) debido a que primero se estimulan los
núcleos olivares del lado del sonido y luego el del lado contrario. La porción
lateral se encarga de diferenciar el sonido por su intensidad (intensidad
interauricular). Para sonidos entre 2-20KHz no puede utilizarse la estrategia
de retraso interauricular, por lo que se usa la diferencia de intensidad
interauricular.
·
Colículo inferior: Es un centro integrador de la información
sobre la localización del sonido. El TCI conste de 3 núcleos: el central,
pericentral y el externo. En los 2 primeros encontramos una distribución
tonotópica. NUCLEO CENTRAL: En su porción dorsal se reciben las frecuencias
bajas, en su región ventral las frecuencias altas. EL NÚCLEO PERICENTRAL: En su
porción externa recibe las frecuencias altas mientras que en la prción cercana
al núcleo central recibe las frecuencias bajas. Su función es la de dirigir la
atención auditiva.
·
Corteza auditiva primaria: Localizada
en las áreas 41 y 42 de Brodman, giros transversos de Heschl. La parte
anteromedial recibe las frecuencias altas; las porción posterolateral, las
frecuencias bajas.
Algunas neuronas situadas en los núcleos del
lemnisco lateral señalan el inicio del sonido cualquiera que sea si intensidad
o frecuencia; otras neuronas de estos mismos núcleos computan otros aspectos
temporales del sonido como su duración.
Después de llegar el impulso hasta la corteza
auditiva primaria, este se va a dirigir hacia la corteza de asociación primaria
denominada zona de WERNICKE. Es aquí donde los sonidos se van a relacionar con
los conocimientos existentes.
Muchas fibras colaterales de los fascículos
auditivos pasan directamente hacia el sistema reticular de activación en el
tronco del encéfalo y hacia el vermis del cerebelo, el cual experimenta una
activación instantánea.
Las colaterales que se dirigen hacia el
sistema reticular envían fibras ascendentes hacia el encéfalo y descendentes
que se dirigen hacia la médula espinal.
Las
fibras ascendentes además se proyectan hacia los distintos núcleos de los pares
craneales como son el V y el VII. Esta conexión va a permitir que ante sonidos
fuertes se produzca un reflejo por medio del nervio del músculo del martillo y
tensor de la cuerda del tímpano que son rama del nervio trigémino, y del nervio
del músculo del estribo que es rama del nervio facial. Este reflejo consta en
compactar la cadena de huesecillos y además actúas sobre el tímpano para de
esta manera disminuir los sonidos.
Las fibras que descienden hacia la médula
espinal, toman contacto con los núcleos sacros produciendo un efecto conocido
como “micción al abrir el chorro de agua” en el cual, cuando la persona esta
con la vejiga llena y escucha un chorro de agua inmediatamente le dará deseos
de orinar.
Fibras
eferentes en la vía acústica
Estas fibras conducen impulsos nerviosos
descendentes que en conjunto forman el Tracto
olivococlear de Rasmussen. Gran parte de estas se originan en neuronas del
núcleo olivar isuperior, se incorporan al VIII par craneal y van a terminar en
las células ciliadas externas. Cada célula ciliada tiene una fibra y la acción
de éstas va a ser inhibidora. Esto nos permite escuchar en lugares en los
cuales hay mucho ruido y deseamos enfocarnos un sonido específico, entonces se
van a inhibir las fibras de las células ciliadas externas relacionadas con las
frecuencias de los sonidos que no deseamos escuchar por lo que aumentará el
umbral de las células relacionadas con los sonidos que queremos escuchar.
El Sentido de la Audición
Este capítulo describe los mecanismos por los
que el oído es capaz de recibir las ondas sonoras, distinguir sus
frecuencias y transmitir la información
auditiva hacia el sistema nervioso
central, donde se descifra su significado.
La membrana timpánica y el sistema de
huesecillos
Conducción del sonido desde la membrana
timpánica hasta la cóclea
La membrana timpánica (llamada corrientemente
tímpano) y los huesecillos, que conducen el sonido desde ella hasta la cóclea
(el oído interno) a través del oído medio. En la membrana timpánica se fija el
manubrio o mango del martillo.
Este hueso está unido al yunque por unos
ligamentos diminutos, por lo que
cualquier movimiento del primero
arrastra al segundo con él. El extremo opuesto del yunque se articula
con la cabeza del estribo y la base de este último descansa sobre el laberinto
membranoso de la cóclea en la abertura de la ventana oval.
El extremo final del manubrio del martillo se
fija al centro de la membrana timpánica y sobre este punto de inserción tira
constantemente el músculo tensor del
tímpano, que mantiene tensa dicha
estructura. Esto permite que las vibraciones sonoras de cualquier porción de
esta membrana se transmitan a los huesecillos, lo que no sucedería si se
encontrara relajada.
Los huesecillos del oído medio están
suspendidos por ligamentos de un modo tal que el martillo y el yunque actúan en
combinación como una sola palanca, cuyo fulcro queda aproximadamente en el
margen de la membrana timpánica. La articulación del yunque con el estribo hace
que este último empuje hacia adelante la ventana oval y el líquido coclear que
está presente al otro lado cada vez que la membrana timpánica se mueve hacia
adentro y tire del líquido hacia atrás cada vez que el martillo se desplaza
hacia afuera.
Ajuste de impedancias A cargo del sistema de huesecillos.
La amplitud de los movimientos de la base del
estribo con cada vibración sonora no supone nada mas que tres cuartas partes
del recorrido que efectúa el manubrio del martillo. Por tanto, el sistema de
palanca acicular no aumenta la distancia del desplazamiento del estribo, tal
como se cree habitualmente. Por el contrario, lo que en realidad hace es reducirlo,
pero incrementar la fuerza de empuje alrededor de 1,3 veces. Además las
superficie de la membrana timpánica mide un área de unos 55 milímetros
cuadrados, mientras que la de la del estribor presenta una media de 3,2 mm.
Esta diferencia de 17 veces multiplicada
por la proporción de 1,3 que corresponde al sistema de la palanca hace falta un
grado superior de fuerza para ocasionar la vibración del primero. Así pues, la
membrana timpánica y el sistema de huesecillos aportan un ajuste de impedancias
entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras en el líquido de la
cóclea. En efecto, el ajuste de impedancias está alrededor del 50% al 75% de la
situación ideal para las frecuencias sonoras entre 300 y 3000 ciclos por
segundo, lo que permite utilizar la mayor pare de la energía portada por las
ondas sonoras entrantes.
Si falta el sistema de huesecillos y la
membrana timpánica las ondas aún puede viajar directamente a través del aire
contenido en el oído medio y entrar en la cóclea por la ventana oval. Sin
embargo, en estas circunstancias la sensibilidad auditiva es de 15 a 20
decibelios menor que para la transmisión osicular, lo que equivale a un
descenso desde un nivel intermedio de voz hasta otro apenas perceptible.
Atenuación del sonido mediante la contracción
de los músculos estapedio y tensor del tímpano.
Cuando se transmite sonidos fuertes a través
del sistema de huesecillos y desde él al sistema nervioso central, se
desencadena un reflejo pasado un periodo de latencia que solo dura de 40 a 80 milisegundos
y que provoca la concentración del músculo estapedio o del estribo y, en menor
medida, del músculo lo tensor del tímpano. Este último tira del manubrio del
martillo hacia dentro mientras del martillo hacia dentro mientras que el
primero tira del estribo hacia afuera.
Ambas fuerzas se oponen entre sí y de ese
modo hacen que el sistema de huesecillos adquiera en su conjunto una mayor
rigidez, lo que disminuye mucho la conducción osicular de los sonidos de baja
frecuencia, especialmente por debajo de 1000 ciclos por segundo. Este reflejo
de atenuación es capaz de reducir la intensidad la intensidad de transmisión
para los sonidos de baja frecuencia de 30 a 40 decibelios, que es más o menos
la misma diferencia que existe entre una voz fuerte y un susurro. Se piensa que
este mecanismo cumple una función doble:
1) Proteger la cóclea de las vibraciones
lesivas ocasionadas por un sonido excesivamente fuerte.
2) Ocultar los sonidos de baja frecuencia en
un ambiente ruidoso. Esto normalmente elimina
un componente importante del ruido de fondo y permite que una persona se
concentre en los sonidos por encima de 1000 ciclos por segundo, que contiene la
mayor parte de la información perteneciente para la comunicación vocal. Otra
función de los músculos estapedio y tensor del tímpano consiste es disminuir la
sensibilidad auditiva de una persona hacia sus propias palabras. Este efecto se
suscita por unas señales nerviosas colaterales transmitida hacia estos músculos
al mismo tiempo que el cerebro activa el mecanismo de la voz.
Transmisión
del sonido a través del hueso
Debido a que el oído interno, la cóclea o
caracol, está enterrado en una cavidad ósea del hueso temporal, llamada
laberinto óseo, las vibraciones sufridas por el cranco en su conjunto pueden
originar vibraciones en el líquido de la diapasón o un vibrador electrónico
colocado sobre cualquier protuberancia ósea del cráneo, pero especialmente en
la apófisis mastoides cercana al oído, hace que la persona escuche el sonido.
Sin embargo, la energía que arrastra por el aire incluso un sonido fuerte no
basta para causar la audición a través electromecánico especial para la
amplificación del sonido en el hueso.
Cóclea
Anatomía funcional de la cóclea
La cóclea es un sistema de tubos en espiral.
Consta de tres tubos enrollados uno junto a otro: 1) La rampa vestibular 2) El conducto coclear o rampa media 3) La
rampa timpánica. La rampa vestibular y el conducto coclear están separados por
la membrana de Reissner
(También llamada membrana vestibular); la
rampa timpánica y el conducto coclear están divididos por la membrana o lámina basilar. Sobre su superficie se encuentra es
órgano de Corti, que contiene una serie de células sensibles a estímulos
electromecánicos, las células ciliada. Se trata de los órganos receptores
terminales que generan impulsos nerviosos como repuesta a las vibraciones
sonoras.
En la
imagen recoge desplegados funcionales de la cóclea encargados de conducir las
vibraciones sonoras. En primer lugar, obsérvese que en la imagen falta la membrana
de Reissner. Esta membrana es tan delgada y se desplaza con tanta facilidad que
no obstruye el paso de las vibraciones sonoras desde la rampa vestibular al conducto coclear. Por tanto, en
lo que atañe a la conducción liquida del sonido, estas dos estructuras se
consideran una sola cavidad. (La importancia de la membrana de Reissner radica
en mantener dentro del conducto coclear un tipo de líquido especial que hace
falta para el funcionamiento normal de las células ciliadas receptoras del
sonido, según se comenta más adelante en este capítulo.)
Las vibraciones sonoras entran en la rampa
vestibular procedente de la base del estribo. Este elemento cubre la ventana y
se encuentra unido a sus bordes por un ligamento anular holgado de manera que
puede moverse hacia dentro y hacia fuera con las vibraciones sonoras. El
desplazamiento hacia dentro hace que el líquido avance por la rampa vestibular
y el conducto coclear y su salida hacia fuera lo arrastra hacía atrás.
Lámina basilar y resonancia en la cóclea
La lámina basilar es una membrana fibrosa que
separa el conducto coclear de la rampa timpánica. Contiene de 20.000 a 30.000
fibras basilares que se proyectan desde el centro óseo de la cóclea. El modiolo
o columela, hacia su pared externa. Estas fibras son estructuras rígidas,
elásticas, parecidas a lengüetas, que se están fijas por su extremo basal al
componente óseo central de la cóclea (el modiolo), pero esto no sucede en su
extremo distal, donde solo se encuentran enterradas en la laxa estructura de la
membrana. Dado que las fibras son rígidas y uno de sus extremos queda libre,
pueden vibrar como las lengüetas de una armónica. La longitud de las fibras basilares aumentan
progresivamente a partir de la ventana oval en sentido desde la base de la
cóclea hacia su vértice o cúpula; las dimensiones pasan de unos 0,04 milímetros
cerca de las ventanas oval y redonda hasta 0,5 milímetros en el extremo de la
cóclea (el –helicotrema-), un cambio de 12 órdenes en su longitud.
Sin embargo el diámetro de las fibras disminuye
desde la ventana oval hacia el helicotrema, por lo que su rigidez global
desciende más de 100 veces. En consecuencias, las fibras cortas y rígidas
cercanas a la ventana oval de la cóclea vibran mejor a una frecuencia muy alta,
mientras que las fibras largas y flexibles próximas a su extremo final lo hacen
mejor a una frecuencia baja.
Así pues, la resonancia de las frecuencias
altas en la lámina basilar se produce cerca de su base, zona por donde penetran
las ondas sonoras en la cóclea a través de la ventana oval. Pero la resonancia
de las frecuencias bajas sucede cerca del helicotrema, sobre todo debido a sus
fibras menos rígidas, pero también por estar más –sobrecargadas—con un volumen
de líquido extra que ha de vibrar a lo largo de los túbulos de la cóclea.
Cuando la base del estribo se desplaza hacia
dentro contra la ventana oval, la ventana redonda debe abombarse hacia fuera
debido a que la cóclea está encerrada por todas partes óseas.
El efecto inicial de una onda sonora que
llega a la ventana oval consiste en doblar la lámina basilar de la base de la
cóclea en dirección hacia la ventana redonda. Sin embargo, la tensión elástica
acumulada en las fibras basilares a medida que se curvan hacia la ventana
redonda pone en marcha una onda de líquido que –viaja- recorriendo la lámina
basilar hacia el helicotrema. Este desplazamiento a lo largo de la lámina
basilar es comparable al avance de las ondas de presión a lo largo de las
paredes arteriales, que se explica; también es equiparable a una onda que viaje
a lo largo de la superficie de un estanque.
