Las Neuronas

Neuronas

Las células cuyas funciones son la recepción y transmisión de impulsos nerviosos al SNC y desde él son las neuronas; su diámetro varía de 5 a 150 m y son unas de las células más pequeñas y más grandes a la vez del cuerpo.

Estructura y función de las neuronas

Las neuronas están compuestas de un cuerpo celular, dendritas y un axón.

Casi todas las neuronas se integran con tres parte distintas: un cuerpo celular, múltiples dendritas y un axón único. El cuerpo celular de una neurona, que también se conoce como pericarion o soma, es la porción central de la célula en la que se encuentra el núcleo y el citoplasma perinuclear. Por lo general, las neuronas del SNC son poligonales con superficies cóncavas entre las múltiples prolongaciones celulares, en tanto que las neuronas del ganglio de la raíz dorsal (un ganglio sensorial del SNP) tienen un cuerpo celular redondo del cual sólo se emite una prolongación. Lo cuerpos celulares muestran diferentes tamaños y formas característicos para su tipo y localización.

Del cuerpo celular se proyectan las dendritas, prolongaciones especializadas para recibir estímulos de células sensoriales, axones y otras neuronas. Con frecuencia las dendritas tienen múltiples ramificaciones de tal manera que puedan recibir simultáneamente múltiples estímulos de muchas otras neuronas. Los impulsos nerviosos que reciben las dendritas se transmiten a continuación al soma.

Cada neurona posee un axón, una prolongación de diámetro variable y hasta de 100 cm de largo, que suele tener dilataciones conocidas como terminales del axón, en su extremo o cerca de él. El axón conduce impulsos del soma a otras neuronas, músculos o glándulas, pero también recibe estímulos de otras neuronas que pueden modificar su función. Al igual que las dendritas los axones están ramificados. Las terminales del axón, que también se conocen como bulbos finales (botones terminales), se aproximan a otras células para formar una sinapsis, la región en la que pueden transmitirse los impulsos entre las células.

Las neuronas se clasifican según su forma y la disposición de sus prolongaciones. En este capítulo se comentan la prevalencia y localizaciones características de los diversos tipos de neuronas.

Dendritas

Las dendritas reciben estímulos de otras células nerviosas.

Las dendritas son formaciones de la membrana plasmática receptiva de la neurona. Sin embargo, ciertas neuronas del cuerpo y el extremo proximal del axón también pueden tener capacidad receptiva. Casi todas las neuronas poseen múltiples dendritas, cada una de las cuales surge del cuerpo celular, usualmente como un tronco corto y único que se extiende varias veces en ramas más pequeñas cada vez con adelgazamiento en los extremos similar al de las ramas de un árbol. El patrón de ramificación de la dendrita es característico de cada tipo de neuronas. La base de la dendrita surge del cuerpo celular y contiene el complemento usual de organelos, con la excepción de los complejos de Golgi. Más lejos de la base, en el extremo distal de la dendrita, muchos de los organelos se tornan escasos o no existen.

En las dendritas de la mayor parte de las neuronas, los neurofilamentos están reducidos a haces pequeños o filamentos aislados, que pueden estar enlazados transversalmente con microtúbulos. No obstante, en las dendritas abundan mitocondrias. La ramificación de las dendritasn que da lugar a múltiples terminales sinápticas permite que una neurona reciba e integre múltiples, tal vez incluso cientos de miles de impulsos. Las espinas localizadas en la superficie de algunas dendritas les permiten hacer sinapsis con otras neuronas. En ocasiones, las dendritas contienen vesículas y transmiten impulsos a otras dendritas.

Axones

Los axones transmiten impulsos a otras neuronas o célulasefectoras, sobre todo células musculares y glandulares.

El axón surge del cuerpo celular en el montículo del axón como una prolongación delgada única que se extiende  en distancias más largas, respecto de la dendrita, desde el cuerpo celular. En algunos casos, los axones de neuronas motoras pueden tener 1 m o más de longitud. El grosor del axón se relaciona directamente con la velocidad de conducción, de tal modo que esta última se incrementa conforme aumenta el diámetro del axón. Aunque el grosor del axón varía, es constante para un tipo particular de neuronas. Algunos axones poseen ramas colaterales que surgen en ángulos rectos del tronco axonal. A medida que termina el axón, puede ramificarse y formar muchas ramas pequeñas (arborización terminal).

El montículo del axón, una región del soma en forma de pirámide, está desprovisto de ribosomas y suele localizarse en el lado opuesto del soma al que se encuentran las dendritas. La porción del axón desde su origen hasta el inicio de la vaina de mielina se llama segmento inicial. En la profundidad del axolema (plasmalema) del segmento inicial se encuentra una capa delgada y electrodensa, cuya función se desconoce pero hace pensar en la capa localizada de los nodos de Ranvier. Esta área del soma carece de RER y ribosomas aunque contiene microtúbulos y neurofilamentos en abundancia, que tal vez facilitan la regulación del diámetro del axón. En algunas neuronas, el número de neurofilamentos puede aumentar tres veces en el segmento inicial, en tanto que el número de microtúbulos sólo se incrementa ligeramente. En este segmento inicial, que también se conoce como zona desencadenante en espiga, es en donde se suman los impulsos excitadores e inhibidores para determinar si se propaga un potencial de acción.

El axoplasma contiene perfiles cortos de retículo endoplásmico liso y mitocondrias delgadas notablemente largas y muchos microtúbulos; sin embargo, carece de RER y polirribosomas. En consecuencia, el axón se conserva en el soma para su mantenimiento. Los microtúbulos están agrupados en haces pequeños en el origen del axón y su segmento inicial; empero, distalmente se dispone en microtúbulos aislados, espaciados de manera uniforme, entremezclados con neurofilamentos.

El plasmalema de ciertas células neurogliales forma una vaina de mielina alrededor de algunos axones tanto en el SNC como en el SNP, que pasa a convertirlos en axones mielinizados. Más adelante se describe con detalle el proceso de mielinización. Los axones que carecen de vainas de mielina se llaman axones desmielinizados . Los impulsos nerviosos se conducen con mucha mayor rapidez a lo largo de axones mielinizados en comparación con los desmielinizados. En estado fresco, la vaina de mielina confiere un aspecto blanco y brillante al axón. La presencia de mielina permite subdividir el SNC en sustancia blanca y sustancia gris

Además de conducir impulsos, una función importante del axón es el transporte axonal de mate riales entre el soma y las terminales del axón. En el transporte anterógrado, la dirección se traza del cuerpo de la célula a la terminal del axón; en el transporte retrógrado la dirección es de la terminal del axón al cuerpo de la célula. El transporte axonal ocurre a tres velocidades: rápida, intermedia y lenta. El transporte más rápido (hasta 400 mm/día) se lleva a cabo en el transporte anterógrado de organelos que se mueven con mayor rapidez en el cito sol. En el retrógrado, la velocidad más rápida es menor de la mitad de la que se observa en el anterógrado y el más lento sólo es de 0.2 mm/día. Las velocidades de transporte axonal entre estos dos extremos se consideran intermedias.

El transporte anterógrado se utiliza en la translocación de organelos y vesículas y también de macromoléculas, como actina, miosina y clatrina y algunas de las enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisor en las terminales axonales.

Referiencia Bibiliografica: TEXTO ATLAS DE HISTOLOGÍA LESLIE P. GARTNER y JAMES L. HIATT

Clasificación de neuronas

Las neuronas se clasifican morfológicamente en tres tipos principales de acuerdo con su forma y la disposición de sus prolongaciones.

Los principales tipos de neuronas son los siguientes:

1. Neuronas bipolares: con dos prolongaciones que surgen del soma, una dendrita y un axón. Las neuronas bipolares se localizan en los ganglios vestibulares y cocleares y en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal.

2. Neuronas unipolares: (llamadas con anterioridad neuronas seudounipolares) que sólo poseen una prolongación que surge del cuerpo celular, pero que se extiende posteriormente en una rama periférica y otra central. Esta última penetra en el SNC y la rama periférica prosigue hasta su destino en el cuerpo. Cada una de las ramas es morfológicamente axonal y puede propagar impulsos nerviosos, aunque la superficie muy distal de la rama periférica se arboriza y muestra terminaciones dendríticas pequeñas, que indican su función receptora. Las neuronas unipolares se desarrollan a partir de neuronas bipolares embrionarias cuyas prolongaciones migran alrededor del cuerpo celular durante el desarrollo y, por último, se fusionan en una sola prolongación. Durante la transmisión de impulsos, estos últimos pasan del extremo dendrítico (receptor) de la prolongación periférica a la prolongación central sin incluir el cuerpo celular. Las neuronas unipolares se hallan en los ganglios de la raíz dorsal y en algunos ganglios de nervios craneales.

3. Neuronas multipolares: el tipo más común, que muestran varias disposiciones de múltiples dendritas que surgen del soma y un axón. Se encuentran en todo el sistema nervioso y casi todas ellas son neuronas motoras. Algunas neuronas multipolares se denominan según sea su morfología (p. ej., células piramidales) o el científico que las describió por primera vez (como las células de Purkinje).

Las neuronas también se clasifican en tres grupos generales de acuerdo con su función:

1. Neuronas sensoriales (aferentes): que reciben impulsos sensoriales en sus terminales dendríticas y los conducen al SNC para procesamiento. Las que se localizan en la periferia del cuerpo vigilan cambios en el ambiente y las situadas en el interior controlan el ambiente interno.

2. Neuronas motoras (eferentes): que surgen del SNC y conducen sus impulsos a músculos, glándulas y otras neuronas.

3. Interneuronas: localizadas por completo en el SNC, que actúan como interconecto res o integradores que establecen redes de circuitos neuronales entre neuronas sensoriales y motoras y otras interneuronas . Con la evolución aumentó enormemente el número de neuronas en el sistema nervioso humano, pero el mayor incremento incluyó a las interneuronas, que tienen a su cargo el funcionamiento complejo del cuerpo.

Referiencia Bibiliografica: TEXTO ATLAS DE HISTOLOGÍA LESLIE P. GARTNER y JAMES L. HIATT